Geheugen in de vroege kindertijd

Maart 29, 2024

Mogelijk is het geheugen het cognitieve vermogen geweest dat uitgebreider is bestudeerd door alle professionals in de neurowetenschappen. In een eeuw die werd gekenmerkt door de toename van de levensverwachting, was veel van de inspanning gericht op de studie van de achteruitgang, normaal en pathologisch, van het geheugen in de oudere bevolking.

echter, Vandaag zal ik in grote lijnen spreken over de ontwikkeling van het geheugen in de vroege tijdperken . Specifiek zijn, van de ontwikkeling van het geheugen in de foetus (dat wil zeggen, vanaf de 9e week van de zwangerschap tot het wordt bedacht, week 38 ongeveer) en bij de pasgeborene.

Geheugen in de kindertijd

We zullen het er waarschijnlijk allemaal over eens zijn dat baby's super intelligent zijn en dat ze al in de baarmoeder van hun moeder aan het leren zijn. Meer dan één moeder zou ons zeker meer dan één anekdote kunnen vertellen, dat weet ik zeker. Maar bestaat het declaratieve geheugen echt? En als het bestaat, waarom herinneren de meesten van ons zich dan vóór de leeftijd van drie nog niets van onze jeugd?

Ook, ik deel je dat mee als ze een geheugen hebben sinds 2-3 jaar is het waarschijnlijk een vals geheugen . Dit fenomeen wordt infantiele amnesie genoemd. En nu kunnen we ons afvragen of, als er kinderverlamming is, het betekent dat noch de foetus, noch de pasgeborene, noch het kind tot 3 jaar oud een herinnering hebben? Natuurlijk, nee. In het algemeen wordt aangenomen dat het geheugen op verschillende manieren wordt gegeven en dat elk van deze presentaties verschillende hersengebieden en circuits omvat. Leren omvat vele geheugenmechanismen en sommige zijn niet gerelateerd aan de hippocampus (de fundamentele structuur voor de consolidatie van nieuwe herinneringen).

Ik zal het erover hebben drie fundamentele leermechanismen : de klassieke conditionering, de operante conditionering en de expliciete herinnering of verklarend. Ik zal elk van deze concepten kort introduceren en laten zien wat het belangrijkste menselijke onderzoek naar de neurologische ontwikkeling van deze functies, essentieel voor het normale leren van het kind, postuleert.

Klassieke conditionering

Klassieke conditionering is een vorm van associatief leren. Het werd beschreven in de s. XIX door Ivan Pavlov -Het uitgebreid besproken experiment van de bel en de kwijlende honden. Kortom, bij klassieke conditionering is een "neutrale stimulus" (zonder enige adaptieve waarde voor het organisme) geassocieerd met een "ongeconditioneerde stimulus". Dat wil zeggen, een stimulus die aangeboren reactie produceert (vergelijkbaar, maar niet gelijk, op een reflex). De "neutrale stimulus" wordt dus een "geconditioneerde stimulus", omdat deze dezelfde respons zal geven als de "ongeconditioneerde stimulus".

Dus, associëren baby's zich? Er is een klein experiment uitgevoerd waarbij ze een kleine ademtocht of "buf" in het oog (ongeconditioneerde stimulus) hebben gemaakt, wat een flikkeringsreactie als gevolg van de luchtreflexmodus tot gevolg had. In daaropvolgende testen werd de "buf" uitgevoerd terwijl de toediening van een specifieke auditieve toon ("neutrale stimulus"). Na enkele proeven gaf de eenvoudige productie van de toon aanleiding tot de flikkerrespons - het was een "geconditioneerde stimulus" geworden -. Daarom waren de toon en de "buf" geassocieerd.

En de foetus, is hij in staat om te associëren? Men heeft gezien dat baby's kunnen reageren op stimuli die hen vóór hun geboorte zijn gepresenteerd. Hiervoor is de hartslag gemeten van een melodie die tijdens de zwangerschap door de buik van de moeder wordt gepresenteerd. Nadat de baby was geboren, werd de hartrespons vergeleken door nieuwe melodieën (controlemelodieën) van de eerder geleerde melodie voor te stellen. Er werd waargenomen dat de hartfrequentie selectief veranderde vóór de melodie die tijdens de zwangerschap werd gepresenteerd. Daarom is de foetus in staat om stimuli te associëren.

Vanuit een neuroanatomisch gezichtspunt is het niet verrassend dat baby's en de foetus associaties genereren. In dit soort associatief leren, waarin angst of andere emotionele reacties niet tussenbeide komen, is een van de belangrijkste cerebrale structuren die de leiding heeft, het cerebellum.

Neurogenese - de geboorte van nieuwe neuronen - van de cortex van het cerebellum wordt voltooid met 18-20 weken zwangerschap. Ook bij de geboorte van de Purkinje-cellen -Mijn cellen in het cerebellum- vertonen een morfologie die vergelijkbaar is met die van volwassenen. Tijdens de eerste maanden na de geboorte zijn er veranderingen op biochemisch niveau en neuronale connectiviteit die hebben geleid tot het volledig functioneren van de kleine hersenen.

Toch zullen er kleine variaties zijn. In de eerste maanden zijn de meest geconditioneerde stimuli gustative en olfactorisch, terwijl in latere stadia de condities toenemen tot andere stimuli . Wanneer emotionele aspecten ingrijpen in de klassieke conditionering, associatief leren betreft andere structuren, waarvan de neurologische ontwikkeling complexer is, omdat er meer factoren in rekening moeten worden gebracht. Daarom zal ik er vandaag niet over praten omdat het het hoofdthema van de tekst zou afbuigen.

Operante conditionering

de operante conditionering of instrumentaal het is een ander type van associatief leren. De ontdekker was Edward Thorndike, die onderzocht de herinnering aan knaagdieren door labyrinten . Eigenlijk is het een vorm van leren die is dat als het gedrag wordt gevolgd door aangename gevolgen, meer zal worden herhaald en het onaangename de neiging heeft te verdwijnen.

Dit soort geheugen is ingewikkeld om te bestuderen in de menselijke foetus, dus de meeste huidige onderzoeken zijn uitgevoerd bij baby's jonger dan een jaar. Een experimentele methode die is gebruikt, is de presentatie van een speeltje aan een baby, zoals een trein die zal bewegen als het kind aan een hendel trekt. Uiteraard associëren baby's het trekken van de hendel met de beweging van de trein, maar in dit geval we zullen significante verschillen vinden afhankelijk van de leeftijd . In het geval van kinderen van 2 maanden, als ze eenmaal de beweging van de hendel met die van de trein hebben geassocieerd, verwijderen we de stimulus, dan duurt het instrumentele leren ongeveer 1-2 dagen. Dit betekent in feite dat, als we na ongeveer vier dagen de stimulus presenteren, het leren vergeten is. De ontwikkeling van de hersenen op jonge leeftijd verloopt echter razendsnel en aan de andere kant kunnen 18-maanden oude onderwerpen tot 13 weken later instrumentaal leren ondersteunen. We kunnen het dus samenvatten door te zeggen dat de mnesische gradiënt van operante conditionering verbetert met de leeftijd.

Welke structuren impliceren operante conditionering? De belangrijkste neurale substraten zijn die welke de neoestriate -Caudado, Putament en Núcleo Accumbens- vormen. Voor degenen die deze structuur niet kennen, zijn het in feite kernen van subcorticale grijze substantie - dat wil zeggen, onder de cortex en superieur aan de hersenstam. Deze kernen reguleren de piramidale motorcircuits, die verantwoordelijk zijn voor de vrijwillige beweging. Ze komen ook tussen in affectieve, cognitieve functies en er is een belangrijke relatie met het limbisch systeem. Op het moment dat we geboren worden, is het striatum volledig gevormd en het biochemische patroon vervalt na 12 maanden.

daarom de mogelijkheid van primitieve instrumentele conditionering bij de foetus kon worden afgeleid ; hoewel de omstandigheden en context het moeilijk maken om effectieve experimentele ontwerpen te bedenken om deze functie te evalueren.

Declaratief geheugen

En nu komt het fundamentele probleem. Hebben de pasgeborenen een declaratief geheugen? Eerst moeten we het begrip declaratief geheugen definiëren en onderscheiden van zijn zuster: het impliciet geheugen of procedureel.

Declaratief geheugen is naar wat in de volksmond bekend staat als geheugen, dat wil zeggen, de fixatie in onze herinneringen aan feiten en informatie die zijn verworven door middel van leren en ervaring , en waartoe we op een bewuste manier toegang hebben. Aan de andere kant is het impliciete geheugen een geheugen dat motorische patronen en procedures vastlegt die worden onthuld door de uitvoering ervan en niet zozeer door het bewuste geheugen - en als je me niet gelooft, probeer dan alle spieren die je gebruikt om met de fiets en bewegingen te gaan uitleggen specifiek wat je doet.

We zullen twee fundamentele problemen vinden in de studie van declaratief geheugen bij pasgeborenen: ten eerste, de baby spreekt niet en daarom kunnen we geen verbale tests gebruiken voor hun evaluatie. Ten tweede, en als gevolg van het vorige punt, zal het moeilijk zijn om de taken te onderscheiden waarin de baby gebruik maakt van zijn impliciete of expliciete geheugen.

De conclusies over de ontogenie van het geheugen waarover ik het in een paar ogenblikken zal hebben, zullen komen uit het paradigma van "de voorkeur voor nieuwheid". Deze experimentele methode is eenvoudig en bestaat uit twee experimentele fasen: ten eerste, een "vertrouwdmakingsfase" waarin het kind gedurende een vaste periode een reeks stimuli wordt getoond - over het algemeen beelden van verschillende typen - en een tweede "testfase" waarin twee stimuli worden gepresenteerd: een nieuwe en een die eerder in de vertrouwdmakingsfase werd gezien.

algemeen de visuele voorkeur voor de nieuwheid van de baby wordt waargenomen, door middel van verschillende meetinstrumenten . Daarom is het de bedoeling dat als de neonaat meer tijd besteedt aan de nieuwe stimulus, dit betekent dat hij de ander herkent. Zou het daarom zijn dat de herkenning van nieuwe beelden een geschikt paradigma is voor het construeren van het declaratieve geheugen? Men heeft gezien dat patiënten met schade aan de mediale temporale kwab (LTM) geen voorkeur voor nieuwheid vertonen als de periode tussen de gewenningsfase en de test langer is dan 2 minuten. In studies van laesies bij primaten werd ook gezien dat LTM en in het bijzonder de hippocampus noodzakelijke structuren zijn voor herkenning en daarom de voorkeur hebben voor nieuwheid.Toch hebben andere auteurs gerapporteerd dat gedragsmatige metingen van voorkeur voor nieuwheid gevoeliger zijn voor hippocampusschade dan andere herkenningstaken. Deze resultaten zouden de constructvaliditeit van het paradigma van voorkeur voor nieuwheid in twijfel trekken. In het algemeen wordt het echter beschouwd als een soort van pre-expliciete herinnering en een goed studieparadigma, hoewel niet de enige.

Kenmerken van declaratief geheugen

dus, Ik zal het hebben over drie basiskenmerken van declaratief geheugen van dit experimentele model :

codering

Door codering - geen consolidatie - verwijzen we naar het vermogen van de baby om informatie te integreren en op te lossen . Over het algemeen tonen studies aan dat kinderen van 6 maanden al een voorkeur voor nieuwheid hebben en daarom concluderen we dat ze het herkennen. Toch vonden we significante verschillen in coderingstijden met betrekking tot kinderen van 12 maanden oud, die deze laatste blootstellingstijden in de vertrouwdmakingsfase nodig hadden om de stimuli te coderen en te fixeren. Specifiek, een zes maanden oud kind heeft drie keer meer tijd nodig om een herkenningsvermogen te tonen dat vergelijkbaar is met dat van een kind van 12 maanden oud. De verschillen in leeftijd zijn echter afgezwakt na 12 maanden en er is vastgesteld dat kinderen van 1 tot 4 jaar gelijkwaardig gedrag vertonen met vergelijkbare gewenningsperioden. Over het algemeen suggereren deze resultaten dat, hoewel het begin van het declaratieve geheugen in het eerste levensjaar verschijnt, we een effect van leeftijd op de codeercapaciteit zullen vinden die vooral in het eerste levensjaar zal optreden. Deze veranderingen kunnen verband houden met verschillende neurologische ontwikkelingsprocessen waarover ik later zal praten.

behoud

Bij retentie verwijzen we tot de tijd of "vertraging" waarin de pasgeborene informatie kan bewaren , om het later te herkennen. Het toepassen van ons paradigma zou de tijd zijn die we doorlopen tussen de vertrouwdmakingsfase en de testfase. Met codeertijden vergelijkbaar, kunnen baby's met meer maanden hogere percentages van retentie vertonen. In een experiment waarbij de werking van deze functie werd vergeleken bij kinderen van 6 en 9 maanden, werd vastgesteld dat alleen kinderen van 9 maanden de informatie konden behouden als een vertraging tussen de twee fasen van het experiment werd toegepast. Aan de andere kant De kinderen van 6 maanden hadden alleen de voorkeur voor het nieuwe als de testfase onmiddellijk na de vertrouwdmakingsfase werd uitgevoerd. In grote lijnen is vastgesteld dat de effecten van ouderdom op retentie tot in de vroege kinderjaren voorkomen.

Herstel of evocatie

Bij evocatie verwijzen we naar de mogelijkheid om een geheugen van het lange-termijngeheugen te redden en het met een bepaald doel operationeel te maken . Het is de belangrijkste capaciteit die we gebruiken wanneer we onze ervaringen of herinneringen naar het heden brengen. Het is ook het moeilijkste om te beoordelen bij baby's vanwege het gebrek aan taal. In een onderzoek waarin het paradigma werd gebruikt waarover we het hadden, hebben de auteurs het probleem van de taal op een heel originele manier opgelost. Ze maakten verschillende groepen pasgeborenen: 6, 12, 18 en 24 maanden. In de vertrouwdmakingsfase presenteerden ze objecten in een achtergrond met een specifieke kleur. Toen de 4 groepen onmiddellijk werden toegepast op de testfase, vertoonden alle dezelfde voorkeuren voor de nieuwheid zolang de achtergrondkleur in de testfase dezelfde was als in de vertrouwdmakingsfase. Toen het niet zo was, en in de test een fonds van een andere kleur werd toegepast, hadden alleen de baby's van 18 en 24 maanden de voorkeur voor de nieuwigheid. Dit toont aan dat het geheugen van de baby's extreem specifiek is. Kleine veranderingen in de centrale prikkel of in de context kunnen leiden tot het vermogen om te herstellen.

De neurologische ontwikkeling van de hippocampus

Om de neurologische ontwikkeling van de hippocampus te begrijpen en deze te relateren aan de gedragsgebeurtenissen waar we het over gehad hebben, moeten we een reeks processen begrijpen die verband houden met neuronale rijping die algemeen voorkomen in alle gebieden van de hersenen.

Allereerst hebben we de neiging om te denken dat "neurogenese", of de geboorte van nieuwe neuronen, alles is waarin de hersenontwikkeling wordt samengevat. Dat is een blunder. Rijping impliceert ook "celmigratie", waardoor de neuronen hun juiste definitieve positie bereiken. Wanneer ze hun positie hebben bereikt, sturen de neuronen hun axonen naar de doelgebieden die ze innerveren en vervolgens worden deze axonen gemyeliniseerd. Wanneer de cel al operationeel is, zullen de processen van "dendritische arborisatie" van het cellichaam en het axon beginnen. Op deze manier zullen we een groot aantal synapsen verkrijgen - "Sinaptogenesis" - die grotendeels zal worden geëlimineerd tijdens de kinderjaren op basis van onze ervaringen. Op deze manier zorgt het brein ervoor dat alleen die synapsen achterblijven die deelnemen aan operationele circuits.In volwassen stadium zal "apoptose" ook een zeer belangrijke rol spelen, waardoor die neuronen worden verwijderd die, net als synapsen, geen relevante rol spelen in neuronale circuits. Het rijpen in onze hersenen gaat daarom niet over toevoegen, maar over aftrekken. De hersenen zijn een spectaculair orgel en zoeken altijd naar efficiëntie. Volwassen worden is vergelijkbaar met de taak die Michelangelo uitvoert om zijn David uit een marmeren blok te snijden. Het enige verschil is dat we gebeeldhouwd zijn door onze ervaringen, ouders, dierbaren, enz., Om aanleiding te geven tot ons fenotype.

Met deze toespraak wilde ik iets heel eenvoudigs zeggen dat we nu snel gaan begrijpen. Als we de neuroanatomie van de hippocampus observeren, zullen we verrast zijn te weten dat de meeste van de structuren die ermee verwant zijn (entorhinale cortex, subiculum, Ammonis-hoorn ...) al kunnen worden gedifferentieerd in week 10 van de zwangerschap en in week 14-15 ze zijn al cellulair gedifferentieerd. Celmigratie is ook erg snel en in het eerste trimester lijkt het al op dat van een volwassene. Dus, waarom, als de hippocampus al drie maanden na de geboorte van het kind wordt gevormd en operationeel is, zien we dan zoveel verschil in onze experimenten tussen kinderen van 6 en 12 maanden bijvoorbeeld? Nou, om dezelfde reden dat ik al in andere vermeldingen heb benadrukt: de hippocampus is niet alles en ook neurogenese is dat niet. De dentate gyrus - een naburige structuur van de hippocampus - vereist een veel langere periode van ontwikkeling dan de hippocampus en de auteurs beweren dat de korrelige cellagen op de leeftijd van 11 maanden volwassen worden en een morfologie zouden aannemen die vergelijkbaar is met de volwassenheid op een leeftijd van één jaar. Aan de andere kant vinden we in de hippocampus verschillende groepen GABAergische cellen - kleine remmende interneuronen - waarvan is aangetoond dat ze een essentiële rol spelen in de gecombineerde processen van geheugen en aandacht.

GABAerge cellen zijn cellen die langer nodig hebben om te rijpen in ons zenuwstelsel en het is zelfs gezien dat GABA tegengestelde rollen speelt, afhankelijk van de leeftijd die we waarnemen. Deze cellen rijpen tussen 2 en 8 jaar oud. Aldus zal een groot deel van de mnesische gradiënt waargenomen in het vermogen van codering, retentie en herstel toe te schrijven zijn aan de rijping van de verbindingen tussen de hippocampus en de dentate gyrus en, daarnaast, aan de vorming van de remmende circuits.

Het ding houdt hier niet op ...

Zoals we hebben gezien, hangt het geheugen van de declaratie af van de mediale temporale kwab (LTM) en de rijping van de gyrus dentate verklaart een groot deel van de waargenomen verschillen bij baby's van 1 maand tot twee jaar. Maar is dat alles? Er is een vraag die we nog niet hebben beantwoord. Waarom is infantiele amnesie? Of waarom herinneren we ons niets vóór de leeftijd van 3 jaar? Opnieuw wordt de vraag beantwoord als we een beetje tijd in rust overlaten aan de hippocampus.

De rijping van de verbindingen tussen de LTM en de regio's van de prefrontale cortex zijn gerelateerd aan een groot aantal mnesische strategieën bij het volwassen kind. Declaratief geheugen is voortdurend in ontwikkeling tijdens de kindertijd en verbetert dankzij strategieën in de capaciteit van codering, retentie en herstel. Neuroimaging-onderzoeken hebben aangetoond dat de recall-capaciteit van een verhaal gerelateerd is aan LTM bij kinderen in de leeftijd van 7 tot 8 jaar; bij kinderen van 10 tot 18 jaar oud is het gerelateerd aan zowel de LTM als de prefrontale cortex. Daarom zijn een van de belangrijkste hypotheses die infantiele amnesie verklaren de schaarse functionele verbindingen tussen de prefrontale cortex en de hippocampus en de LTM. Toch er is geen definitieve conclusie aan deze vraag en andere moleculaire hypothesen daarover zijn ook interessant . Maar het zijn punten die we bij een andere gelegenheid zullen behandelen.

conclusies

Als we geboren worden, vertegenwoordigen de hersenen 10% van ons lichaamsgewicht - als we volwassen zijn, is het 2% - en besteedt het 20% van de zuurstof van het lichaam en 25% van de glucose - dit is min of meer hetzelfde als bij een volwassene. In ruil daarvoor zijn we afhankelijke wezens die de zorg van de ouders nodig hebben. Geen enkele baby kan het alleen overleven. Wij zijn een gemakkelijk doelwit in elke natuurlijke omgeving. De reden voor deze "neuro-decompensatie" is dat de foetus en de baby een aanzienlijke hoeveelheid leermechanismen hebben - sommige daarvan zijn hier niet genoemd, zoals het vermogen om te "primen" -. Er is iets dat alle grootmoeders zeggen en het is waar: baby's en kinderen zijn sponzen. Maar dat komt omdat onze evolutie het geëist heeft. En dit niet alleen bij mensen, maar ook bij andere zoogdieren.

daarom Declaratief of expliciet geheugen bestaat bij baby's, maar op een onvolgroeide manier . Om op bevredigende wijze te rijpen, moeten we de ervaring en opvoeding van de sociale omgeving waarin we betrokken zijn als kuddehoudende zoogdieren, hebben. Maar waarom zou je dit allemaal bestuderen?

In een maatschappij die zijn klinische aandacht heeft gericht op kanker en de ziekte van Alzheimer, zijn minder ernstige ziekten zoals infantiele verlamming, autisme, verschillende leerstoornissen, ADHD - die bestaat, als er een is - vergeten. epilepsieën bij kinderen en een lange tijd en zo (het spijt me heel erg als ik nog veel meer anonieme minderheden achterlaat); die onze kinderen beïnvloeden. Ze hebben vertraging in hun schoolontwikkeling. Ze produceren ook een vertraging en sociale afwijzing. En we hebben het niet over mensen die hun levenscyclus hebben voltooid. We hebben het over kinderen waarvan de inbreng in de samenleving op het spel staat.

Het begrijpen van normale neurologische ontwikkeling is essentieel om de pathologische ontwikkeling te begrijpen . En het begrijpen van de biologische ondergrond van een pathologie is essentieel om te zoeken naar farmacologische doelen, effectieve niet-farmacologische therapieën en om te zoeken naar manieren voor vroege en preventieve diagnose. En hiervoor zouden we niet alleen het geheugen moeten onderzoeken, maar ook alle cognitieve vermogens die beïnvloed worden door de eerder genoemde pathologieën: taal, normale psychomotorische ontwikkeling, aandacht, uitvoerende functies, enzovoort. Dit begrijpen is onmisbaar.

Tekst bewerkt en bewerkt door Frederic Muniente Peix

Bibliografische referenties:

papers:

Barr R, Dowden A, Hayne H. Ontwikkelingsveranderingen in uitgestelde imitatie door zuigelingen van 6 tot 24 maanden oud. Babygedrag en -ontwikkeling 1996; 19: 159-170.
Chiu P, Schmithorst V, Douglas Brown R, Holland S, Dunn S. Herinneringen maken: een transversaal onderzoek naar episodische geheugencodering in de kindertijd met behulp van fMRI. Developmental Neuropsychology 2006; 29: 321-340.
Hayne H. Ontwikkeling van geheugenontwikkeling: gevolgen voor geheugenverlies onder kinderen. Developmental Review 2004; 24: 33-73.
McKee R, Squire L. Over de ontwikkeling van declaratief geheugen. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition 1993; 19: 397-404
Nelson C. De ontogenese van het menselijk geheugen: een perspectief van de cognitieve neurowetenschap. Ontwikkelingspsychologie 1995; 31: 723-738.
Nelson, C.; de Haan, M .; Thomas, K. Neurale basis van cognitieve ontwikkeling. In: Damon, W.; Lerner, R; Kuhn, D.; Siegler, R., redacteuren. Handboek van kinderpsychologie. 6e ed. Deel 2: Cognitieve, perceptie en taal. New Jersey: John Wiley and Sons, Inc .; 2006. p. 3-57.
Nemanic S, Alvarado M, Bachevalier J. De hippocampus / parahippocampale gebieden en herkenningsgeheugen: inzichten van vergelijking met visuele paren versus objectvertraagde niet-overeenkomende bij apen. Journal of Neuroscience 2004; 24: 2013-2026.
Richmong J, Nelson CA (2007). Accounting for change in declarative memory: een perspectief van de cognitieve neurowetenschap. Dev. Rev. 27: 349-373.
Robinson A, Pascalis O. Ontwikkeling van flexibel visueel herkenningsgeheugen bij menselijke baby's. Developmental Science 2004; 7: 527-533.
Rose S, Gottfried A, Melloy-Carminar P, Bridger W. Bekendheid en nieuwheidsvoorkeuren in geheugen voor babyherkenning: implicaties voor informatieverwerking. Ontwikkelingspsychologie 1982; 18: 704-713.
Seress L, Abraham H, Tornoczky T, Kosztolanyi G. Celvorming in de hippocampusformatie van de mens vanaf het midden van de zwangerschap tot de late postnatale periode. Neuroscience 2001; 105: 831-843.
Zola S, Squire L, Teng E, Stefanacci L, Buffalo E, Clark R. Verminderd herkenningsgeheugen bij apen na schade beperkt tot de hippocampusregio. Journal of Neuroscience 2000; 20: 451-463.

books: